OpenSup

ÉCOLE POLYTECHNIQUE – ÉCOLES NORMALES SUPÉRIEURES CONCOURS D’ADMISSION 2017 FILIÈRE MP COMPOSITION DE PHYSIQUE (XULCR) (Durée : 4 heures) L’utilisation des calculatrices n’est pas autorisée pour cette épreuve. Les applications numériques seront données avec un seul chiffre significatif. ⋆ ⋆ ⋆ Mécanismes physiques de la perception auditive Le sens de l’audition nécessite la transformation d’une onde sonore en signal électrique qui se propage ensuite le long de voies nerveuses jusqu’au cerveau. C’est le rôle des cellules ciliées dont une image obtenue en microscopie optique est présentée en figure 1a. Plus particulièrement, cette fonction de transformation d’un signal mécanique en signal électrique est réalisée au niveau de la touffe ciliaire, qui émerge de la surface de chaque cellule ciliée pour plonger dans le fluide environnant (figure 1a). Une image de cette touffe avec un plus fort grossissement obtenue par microscopie électronique est donnée en figure 1b. On peut voir qu’elle est constituée des plusieurs « piliers » appelés stéréocils qui peuvent pivoter par rapport à leur base. Schématiquement, l’onde sonore arrivant dans l’oreille fait b a 5µm 5µm Toufe ciliaire Stéréocil b Figure 1 – a : vue au microscope optique d’une cellule ciliée isolée. b : vue au microscope électronique à balayage d’une touffe ciliaire composée de stéréocils. vibrer la membrane (dite basilaire) qui porte les cellules ciliées. Le déplacement relatif d’une cellule ciliée par rapport au fluide environnant entraîne alors une déflexion de sa touffe ciliaire qui baigne dans le fluide. Cette déflexion ouvre mécaniquement des canaux ioniques qui sont insérés dans la paroi des stéréocils (figure 2). L’onde sonore provoque donc des changements de conformations des canaux qui ne peuvent prendre que deux conformations : une conformation fermée ne laissant pas passer d’ions, ou une conformation ouverte permettant l’établissement d’un courant ionique. L’ouverture est provoquée par la déflexion des stéréocils. En s’inclinant, ceux-ci mettent sous tension un élément élastique, appelé lien de bout de cil (figure 2), qui relie le canal d’un stéréocil à un autre stéréocil. L’objet de ce problème est la caractérisation de la réponse mécanique de ce système à un stimulus extérieur. 1 X lien de bout de cil canal ionique ouvert canal ionique fermé stéréocils au repos stéréocils déféchis Figure 2 – représentation schématique de la transduction mécano-électrique. Une déflexion de la touffe ciliaire, produite par une force extérieure dans la direction notée X, modifie la probabilité d’ouverture des canaux. Leur ouverture induit un signal nerveux par passage d’ions en solution. x d lien de bout de cil lien de bout de cil étiré canal ouvert canal fermé d x Etat du canal Energie de conformation du canal Allongement du ressort ouvert fermé x Figure 3 – Modèle simplifié d’un élément constitué d’un canal (ouvert ou fermé) et du lien de bout de cil, modélisé par un ressort, qui lui est associé. Sous l’effet d’une déflexion de la touffe ciliaire les liens de bout de cil tirent sur les canaux qui peuvent être alors ouverts ou fermés (voir aussi figure 2). La variation d’allongement (en valeur absolue) d’un lien de bout de cil pour ouvrir un canal est notée d. La variable x paramétrise l’élongation totale d’un élément. Dans tout le problème, on adopte la modélisation simplifiée suivante. Un canal est modélisé comme un système à 2 états : un état fermé d’énergie ϵF et un état ouvert et d’énergie ϵO. On notera ϵ = ϵO−ϵF . La valeur absolue de l’extension spatiale selon ⃗ex d’un canal dans l’état ouvert sera considérée comme nulle et celle d’un canal dans l’état fermé sera notée d (voir figure 3). On considère pour simplifier la géométrie du problème que la touffe ciliaire est constituée de N canaux en parallèle, chacun connecté à un ressort de raideur k et de longueur à vide considérée comme nulle modélisant le lien de bout de cil, et dont la déformation est selon l’axe ⃗ex uniquement (voir figure 4). On note x l’élongation algébrique totale d’un élément ressort + canal, appelé ci-après élément. Dans tout le problème, les paramètres expérimentaux seront les suivants : ϵ = 10 kBT, k = 0, 6 10−3 N · m−1, d = 4 10−9 m, et kB ≃ 1, 4 10−23 J · K−1. On se placera à température ambiante, et il pourra être utile d’utiliser la notation β = 1/(kBT). 2 x b d Figure 4 – Modèle de Howard-Hudspeth (HH), à déplacement x imposé. Un composant rigide, auquel est appliqué une force ⃗F, impose la même déformation x à tous les éléments. L’extension spatiale d’un canal ouvert est notée d. I) Question préliminaire 0. Donner la variation d’énergie élastique d’un ressort de raideur k (supposé initialement au repos et de longueur à vide nulle) lorsqu’il subit une élongation d. Estimer sa valeur dans le cas du ressort d’un élément d’une cellule ciliée. En déduire que l’on ne peut pas se contenter d’une approche exclusivement mécanique pour décrire une touffe ciliaire, et qu’il faut prendre en compte la température. II) Modèle à extension fixée Dans toute cette partie le système est en contact avec un thermostat imposant au système la température T, et on suppose que les N éléments en parallèle sont liés par un composant rigide qui impose la même déformation x à tous les éléments. C’est le modèle de Howard-Hudspeth (HH) (figure 4). II. A) Statistique d’ouverture d’un canal et ordres de grandeur 1. Pour une valeur x fixée, montrer que la différence d’énergie totale E(x) = EO(x) − EF (x) entre l’état ouvert et l’état fermé d’un élément (constitué, on le rappelle, d’un canal et du ressort associé) peut se mettre sous la forme E(x) = −φ(x − x0), où φ et x0 sont des constantes à déterminer en fonction de k, ϵ et d. 2. On suppose que l’état (ouvert ou fermé) d’un élément donné est indépendant de l’état des autres éléments. En considérant un élément unique en équilibre à la température T, déterminer la probabilité pO(x) qu’un canal donné soit ouvert. Montrer que l’on peut écrire pO = 1 1 + eΛ(x−x0) (1) où la constante Λ est à déterminer. 3 3. Représenter la fonction pO(x). Commenter les variations de cette fonction. 4.a Application numérique. Quelle est l’extension xr du ressort et la tension associée pour que pO = 0, 5 ? Calculer numériquement xr et la tension associée à température ambiante. Pourquoi la cellule ciliée a-t-elle intérêt à imposer une tension au repos (c’est à dire en l’absence de tout stimulus sonore) proche de celle que l’on vient de calculer ? 4.b Application numérique. Sachant que la géométrie du système impose qu’une déflexion X de la touffe ciliaire induit un changement d’extension x ≃ γX dans les liens de bout de cil, donner l’ordre de grandeur des déflexions ciliaires X0 qui induisent un changement de probabilité d’ouverture de l’ordre de 10%. On prendra γ = 0, 1. 5. On suppose qu’un canal individuel ouvert laisse passer un courant i. On applique à la touffe ciliaire une déflexion dépendant du temps sinusoïdalement, d’amplitude XA et de moyenne xr/γ. Tracer l’allure du courant total I(t) transmis par la touffe ciliaire. On distinguera les régimes XA ≪ X0 et XA ≫ X0. Dans quel régime la perception du signal mécanique est-elle meilleure ? II. B) Propriétés mécaniques de la touffe ciliaire 6. Justifier que la tension f appliquée à un ressort d’un élément donné est, à x fixé, une variable aléatoire pouvant prendre 2 valeurs. Exprimer la moyenne de f sur l’ensemble des éléments, notée ⟨f⟩. 7. En déduire que la force F à imposer à l’ensemble des N éléments pour maintenir une déflexion x donnée est une variable aléatoire. Exprimer sa moyenne ⟨F⟩ = Φ(x). Justifier que pour N ≫ 1, on peut négliger les fluctuations relatives de F et l’identifier à sa valeur moyenne. On supposera cela vérifié dans la suite. 8. Calculer la raideur de la touffe ciliaire, définie par KHH = dΦ(x)/dx, en fonction de x. On pourra remarquer que dpO/dx = ApO(1 − pO), où A est une constante à déterminer. 9. Tracer la fonction KHH(x) et montrer qu’elle présente un minimum pour une valeur de l’extension xmin que l’on précisera. 10. Comparer au comportement d’un ressort de raideur constante et justifier le terme de « fenêtre d’amollissement ». Expliquer en quoi une telle fenêtre d’amollissement peut être favorable pour détecter des stimuli de faible amplitude. 4 11. Montrer que la raideur peut devenir négative pour d ≥ dmin, où dmin est à déterminer. Tracer Φ(x) dans ce régime. 12. On suppose d > dmin. Si l’on considère maintenant que la force F est fixée, montrer graphique- ment que pour certaines valeurs de F, le système est bistable. On justifiera graphiquement l’existence des positions d’équilibre et leur stabilité. 13. On impose à la touffe ciliaire une force F = F0 telle que pO = 0, 01. On augmente ensuite la force de manière quasi statique jusqu’à une valeur F = F1 telle que pO = 0, 99 ; la force est ensuite réduite de manière quasi statique jusqu’à F0. Tracer le cycle réalisé par le système dans le plan (x, F) dans les cas d > dmin et d < dmin. Commenter. 14. On suppose la force F fixée. Justifier que l’ouverture du canal d’un élément donné induit une augmentation de la tension supportée par les éléments restant fermés. Comment varie alors leur probabilité d’ouverture ? Proposer sur cette base un mécanisme physique du phénomène de raideur négative. III) Réponse en fréquence de la touffe ciliaire III. A) Dynamique d’une touffe ciliaire libre et acouphènes On considère une touffe ciliaire décrite par le modèle HH. Pour en étudier la dynamique, on considère le système constitué uniquement de l’ensemble des canaux. 15. Pour une valeur de x donnée, justifier que l’ensemble des ressorts exerce sur le système constitué de l’ensemble des canaux une force de rappel −Φ(x)⃗ex, où la fonction Φ(x) est déterminée à la question 7. Pour quelle valeur particulière de la force F imposée à la touffe ciliaire, notée Fc, la position x = x0, où x0 est défini en question 1, est-elle une position d’équilibre ? À quelle condition sur KHH cet équilibre est-il instable ? 16. Pour la suite, on considère la touffe ciliaire en l’absence de stimulus (force F imposée nulle). On supposera que la force de friction due au fluide environnant qui s’exerce sur le système constitué de l’ensemble des canaux s’écrit −λdx dt ⃗ex, où x(t) est l’élongation de la touffe ciliaire et λ une constante positive. On peut montrer par ailleurs que la masse m de l’ensemble des canaux est négligeable devant λτ, où τ est l’échelle de temps caractéristique de variation de x. Établir l’équation différentielle vérifiée par x(t). 17. L’expérience montre qu’un facteur supplémentaire agit sur chaque canal et en régule la probabi- lité d’ouverture. Cet effet peut être pris en compte de manière effective en considérant que la constante x0, qui apparait dans l’expression de pO obtenue en question 2, n’est plus fixée par la formule déterminée 5 en question 1, mais est en fait dépendante du temps et vérifie : dx0 dt = −α(x0 − x), (2) avec α > 0. Déterminer a et b pour que x = a, x0 = b soit un état stationnaire du problème. 18. On définit y = x − a et y0 = x0 − b. Donner les équations différentielles satisfaites par y et y0 à l’ordre linéaire en y et y0. Montrer qu’elles se mettent sous la forme dy dt = −κ((1 − ν)y + νy0); dy0 dt = −α(y0 − y) (3) où κ et ν sont des paramètres positifs à déterminer. 19. Etablir une équation vérifiée par s pour qu’une solution de la forme y = Cest et y0 = C0est existe avec (C, C0) ̸= (0, 0). 20. On suppose κ ≫ α et (1−ν)κ de l’ordre de α. Calculer les valeurs possibles de s dans ce régime et en déduire les deux échelles de temps caractéristiques de la dynamique. On séparera partie réelle et partie imaginaire de s et on en donnera l’ordre dominant uniquement. 21. Montrer que pour ν < νc, où νc est une grandeur qu’on exprimera en fonction de α et κ, la solution x = a, x0 = b est stable. Décrire la dynamique de y(t), y0(t) pour ν > νc. On pourra dans chaque cas tracer l’allure d’une trajectoire typique dans le plan (y, y0). 22. Application numérique. On donne α = 10−2 s−1, λ = 10−7 kg · s−1, N = 200. Quelle est la pulsation caractéristique des oscillations spontanées de la touffe ciliaire quand ν → ν+ c ? Chez l’homme cette dynamique spontanée est régulée et |y(t)| reste faible en l’absence d’excitation extérieure. Justifier que si ce mécanisme de régulation est défaillant, le sujet peut percevoir un son en l’absence d’excitation extérieure. Une telle anomalie est appelée acouphène. III. B) Filtrage non linéaire 23. On s’intéresse à la réponse de la touffe ciliaire à un stimulus extérieur sinusoidal. Ce stimulus est modélisé comme une force supplémentaire appliquée à l’ensemble des canaux, notée Fa(t)⃗ex. On considère la touffe ciliaire au voisinage de son état stationnaire défini en question 17. Que deviennent les équations (3) en présence de Fa ? 24. On écrit Fa(t) = λ(f0eiωt + f∗ 0 e−iωt), où f∗ 0 est le complexe conjugué de f0. Pour ν = νc, chercher la solution forcée de la dynamique linéarisée sous la forme y(t) = yaeiωt + y∗ ae−iωt. Tracer le gain g(ω) ≡ |ya(ω)|/|f0|. Donner sans calcul l’allure de la courbe pour ν ̸= νc et 0 < νc − ν ≪ 1. Au voisinage de quelle pulsation ω0 le gain est-il maximal ? 6 25. Dans le régime où le gain est important, l’analyse linéaire devient insuffisante et des non linéarités apparaissent. On peut montrer que la dynamique qui tient compte de la première correction non linéaire s’écrit pour ν ∼ νc : d2y dt2 + κ(νc − ν)dy dt + ω2 0y + δ dy dt 3 = B1Fa(t) + B2 dFa dt , (4) où δ > 0 est une constante. Vérifier que cette équation, à l’ordre linéaire en y, reproduit la dynamique linéaire déterminée dans la question 23 pour des constantes B1, B2 à déterminer. Dans la suite de cette partie, on prendra ν = νc, ce qui définit le point critique du système. 26. On considère un stimulus Fa(t) de pulsation ω comme défini en question 23. À quelles har- moniques donne naissance le terme non linéaire de l’équation (4) ? Justifier que l’on peut chercher la solution forcée de l’équation (4) sous la forme y(t) = +∞ k=−∞ y2k+1ei(2k+1)ωt (5) où les coefficients yp, qu’on ne cherchera pas à déterminer, vérifient y−p = y∗ p. 27. Justifier que pour ω ∼ ω0, on a |y1| ≫ |y2k+1|, ∀k ̸= 0. En déduire que dans ce régime, on peut écrire à l’ordre dominant y(t) ≃ y1eiωt + y∗ 1e−iωt, où y1 est déterminé par une équation cubique que l’on donnera. 28.a. Montrer qu’à la résonance (ω = ω0), le gain |y1|/|f0| devient arbitrairement grand pour des stimuli Fa(t) faibles. Comment le gain dépend-il de f0 quand on s’éloigne de la résonance ? 28.b. Des études expérimentales indiquent que les différentes touffes ciliaires de l’oreille interne présentent une grande variabilité de fréquences de résonance, contrôlées par le nombre et la taille de leurs cils. Justifier de l’intérêt, pour le système auditif, que chacune des touffes ciliaires soit positionnée au voisinage de son point critique ν = νc. III. C) Mécanisme spontané de positionnement au point critique L’expérience suggère que chaque touffe ciliaire fonctionne naturellement au voisinage de son point critique. Cette partie présente un mécanisme d’adaptation qui permet à une touffe ciliaire de se posi- tionner spontanément au voisinage de son point critique. On supposera dans toute cette partie que la dynamique d’une touffe ciliaire est donnée par l’équation (4) avec Fa = 0. 29. Des études expérimentales montrent que le paramètre ν est contrôlé par la concentration en ions K+ et Ca2+ dans la cellule portant la touffe ciliaire, dont la concentration totale est notée c(t). La dynamique de c(t) s’écrit : dc dt = − c τ + J0pO, (6) 7 avec J0 > 0. On supposera tout d’abord que pO est une fonction croissante de y, telle que pO(y = 0) ≪ 1 est la probabilité d’ouverture d’un canal au repos. On n’utilisera pas la forme fonctionnelle explicite étudiée précédemment, mais on pourra supposer l’existence d’un développement autour de y = 0 : pO(y) = a0 + a1y + o(y). Décrire qualitativement l’effet des deux termes du membre de droite de l’équation (6) et en proposer une interprétation. 30. a. On suppose τ ≫ 1/ω0, et on fait l’hypothèse que le système reste dans le régime |ν −νc| ≪ 1. Justifier que l’on peut chercher c(t) sous la forme c(t) ≃ c0(t)+c1(t)eiω0t +c∗ 1(t)e−iω0t, où c0(t) et c1(t) varient peu à l’échelle de temps 1/ω0. À quelle échelle de temps varient c0(t) et c1(t) ? 30. b. Montrer que c0(t) peut être défini par c0(t) = ω0 2π t+2π/ω0 t c(t′)dt′. Comment définir c1(t) ? 31. On suppose que le couplage entre c(t) et ν peut s’écrire ν(t) = ν0−χc0(t), avec ν0 > νc et χ > 0. En supposant une concentration initiale telle que ν < νc, décrire qualitativement l’évolution du système et justifier qualitativement l’existence d’un régime permanent. Justifier qu’en régime permanent, on a ν > νc. 32. À quelle échelle de temps varie ν(t) ? Au voisinage du point critique (ν ∼ νc), quelles sont les pulsations engendrées par le terme κ(νc−ν)dy/dt dans l’équation (4) ? Montrer que sous les hypothèses précédentes, ν peut être supposé constant dans cette équation. Justifier que l’on peut alors en chercher la solution sous la forme y(t) ≃ yaeiω0t + y∗ ae−iω0t, et déterminer |ya|2 en faisant apparaître c0. 33. Déduire de l’équation (6) qu’en régime permanent c0 s’exprime en fonction de ⟨pO⟩ = ω0 2π 2π/ω0 0 pO(yaeiω0t + y∗ ae−iω0t)dt. (7) On suppose pour simplifier que l’on peut se contenter d’un développement quadratique de la proba- bilité d’ouverture : pO(y) = a0 + a1y + a2y2. Donner c0 et |ya|2 en régime permanent, et montrer qu’effectivement, le système peut spontanément se positionner à proximité de son point critique. Sous quelles conditions sur la fonction pO(y) est-ce le cas ? 34. Conclure sur l’efficacité d’un tel système pour détecter un stimulus. ∗ ∗ ∗ 8

Corrigé - X-ENS MP 2017 Composition de physique : Mécanismes physique de la perception auditive. Corrigé proposé par Sylvain Condamin. Question préliminaire : L’énergie potentielle élastique du ressort est Ep = 1 2kd2 . On peut par ailleurs supposer que l’extension spatiale d’un canal ouvert est un bon ordre de grandeur pour d, ce qui donne Ep = 5.10−21 J . A température ambiante (qui est celle du corps humain, donc 310 K dans l’oreille), on a kBT = 4.10−21 J. L’énergie potentielle associée au ressort est donc du même ordre de grandeur que l’énergie caractéristique des fluctuations thermiques, il sera donc indispensable de prendre en compte ces dernières. 1. On a E(x) = ǫO − ǫF + 1 2k(x − d)2 − 1 2kx2 = ǫ − kxd + 1 2kd2. En réorganisant on obtient : E(x) = −kd x − 1 2d + ǫ kd . , ce qui est bien la forme recherchée, avec φ = kd et x0 = 1 2d + ǫ kd. 2. Les probabilités d’être dans l’état i sont proportionnelles au facteur de Boltzmann e−βEi. La condition de normalisation permet d’écrire : pO = e−βEO e−βEO + e−βEF = 1 1 + e−β(EF −EO) . Comme EF − EO = φ(x − x0), on peut en déduire le résultat demandé avec Λ = −βφ . 3. On a pO → 1 quand x → ∞, pO → 0 quand x → −∞, et pO = 1/2 quand x = x0. Cela permet de représenter la fonction (tracée avec x0 = 1 et Λ = −10) : 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Position 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Probabilité On peut donc en conclure que l’ouverture est certaine quand x est grand, la fermeture est certaine quand x est petit, mais elle est aléatoire au voisinage de x0. 1 4. (a) On a xr = x0 = 2.10−8 m ; la tension associée est de T = kxr = 1.10−11 N (avec 1 CS, on obtient la même chose qu’on considère que le canal est ouvert ou fermé). La cellule ciliée a intérêt à imposer une tension au repos proche de celle calculée car cela positionne la cellule ciliée dans sa zone de sensibilité maximale (la pente de la courbe pO en fonction de x est maximale, c’est donc là qu’une petite variation de la position produira le plus d’effets). (b) La question est ambigüe : les 10% correspondent-ils à une variation absolue de la probabilité, qui passerait de 0,5 à 0,6, où à une variation relative de la probabilité, qui passerait donc de 0,5 à 0,55 ? Je me placerai dans le second cas. On veut que pO ≃ 0, 55, donc eΛ(x−x0) = 0,45 0,55 = 0,9 1,1. On a donc x− x0 = 1 Λ(ln(1 − 0, 1)− ln(1 + 0, 1)) = −0,2 Λ = 3.10−10 m. (en approximant les logarithmes à l’aide d’un DL). Pour obtenir la déflexion de la touffe ciliaire il faut multiplier par 1/γ, ce quie donne ∆X = 3.10−9 m . 5. On a une intensité moyenne I = NipO = Ni 1 + eΛγXA cos(ωt) . Dans le cas XA ≪ X0, on a alors ΛXA ≪ 1, et donc I = Ni 2+ΛγXA cos(ωt) = Ni 2 (1 − ΛγXA 2 cos(ωt)). Dans ce cas la forme du signal est conservée, mais l’amplitude du signal est faible. Dans le cas XA ≫ X0, la probabilité p0 tend vers 1 quand le cosinus est positif, et vers 0 quand le cosinus est négatif. On obtient donc un créneau. Le signal est alors fortement déformé, mais d’amplitude plus élevée. 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Temps 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Intensité Réponse à une excitation faible 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Temps 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Intensité Réponse à une excitation forte (J’ai pris Ni = 1 pour les tracés, et une période T = 1). Il est difficile de donner une réponse tranchée à la question du régime dans lequel la perception du signal mécanique est meilleure, puisque cela dépend de si on s’intéresse à la facilité de détection (auquel cas il vaut mieux être dans le régime XA ≫ X0), ou à la fidélité de la reproduction (auquel cas le régime XA ≪ X0 sera plus intéressant). 6. f vaut kx si le canal est fermé et k(x − d) si le canal est ouvert, c’est donc bien une variable aléatoire. On a ⟨f⟩ = pOk(x − d) + (1 − pO)kx = kx − pOkd. On en conclut : ⟨f⟩ = kx − kd 1 + eΛ(x−x0) 2 7. Une somme de variables aléatoires indépendantes est une variable aléatoire. On a Φ(x) = N⟨f⟩ = Nkx − Nkd 1 + eΛ(x−x0) D’autre part, les variances des variables aléatoires indépendantes s’ajoutent, donc, en notant σ2 la variance de f (que l’on peut majorer par k2d2), la variance de F vaut Nσ2, et donc son écart-type vaut √ Nσ, ce qui est négligeable devant Φ(x), qui est lui proportionnel à N, pour N grand : on pourra alors négliger les fluctuations. 8. On a KHH(x) = Nk − Nkd dpO dx . On a dpO dx = − ΛeΛ(x−x0) (1 + eΛ(x−x0))2 = −ΛpO(1 − pO) . Donc KHH(x) = Nk + NkdΛpO(x)(1 − pO(x)) 9. On a dΛ ≃ −2, 4. De plus p0(1 − pO) est maximal pour pO = 1/2 (la dérivé par rapport à pO vaut 1 − 2pO), ce qui donne un minimum de KHH pour x = x0. Numériquement, le minimum de KHH est positif. On obtient la courbe suivante (avec Nk = 1 et x0 = 1) : 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Position 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Raideur 10. Pour un ressort de raideur constante on aurait simplement une droite horizontale. Ici tout se passe comme si la raideur diminuait dans une fenêtre au voisinage de x0. Il est effectivement intéressant d’avoir une raideur plus faible pour détecter des stimuli de faible amplitude, car, pour une même force, le déplacement sera plus grand, et ce, sans modifier le déplacement associé à des forces plus grandes (donc sans risque accru de saturer le système). 11. Le maximum de pO(1 − p0) étant de 1/4, c’est possible dans le cas où Nk + NkdΛ/4 < 0, soit 1 − βkd2/4 < 0, soit pour d2 > 4 βk. On a donc dmin = 2 √βk . La forme de la courbe dans ce régime est la même, on a simplement un minimum négatif. 3 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Position −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0 Raideur 12. Dans ce cas, Φ est n’est pas monotone, et sera décroissante sur la plage où KHH(x) est négatif. On aura donc l’allure suivante pour Φ(x) : 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Position 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Force F x x x 1 2 3 On voit donc que pour les valeurs de F comprises entre le minimum et le maximum local, on a trois solutions pour F = Φ. Les solutions x1 et x3 correspondent à un équilibre stable (la force F − Φ(x) s’appliquant au système est négative pour x > xi et positive sinon), et la solution x2 correpond à un équilibre instable (pour des raisons inverses). 13. On a dans le cas d > dmin (à gauche) un phénomène d’hystérésis : lorsque l’on atteint le maximum local, x varie brutalement jusqu’à atteindre l’autre position d’équilibre possible (dans toute la zone intermédiare, la force F − Φ(x) est positive). Et inversement au retour. Ce phénomène ne se produit pas pour d < dmin (à droite). 4 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Position 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Force 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Position 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Force 14. L’ouverture du canal d’un élément donné réduit la longueur du ressort associé et donc la force associée à ce ressort. Pour que la force totale reste inchangée, cela implique d’augmenter la force associée aux autres ressorts, et donc d’augmenter légèrement x. La probabilité d’ouverture étant croissante avec x, cela peut augmenter la probabilité d’ouverture des autres éléments du canal. Si cette probabilité augmente suffisament vite avec x on peut avoir une réaction en chaîne : l’ouverture d’un canal déclenche en moyenne l’ouverture de plus d’un autre canal, ce qui conduit à l’instabilité de l’équilibre initial (ce qui correspond au phénomène de raideur négative). 15. La force exercée par l’ensemble des canaux ne dépend que de x ; par ailleurs on est à l’équilibre lorsqu’on applique une force −→ F = Φ(x)−→ ex qui compense exactement la force exercée par l’ensemble des canaux. Cette dernière vaut donc nécessairement −Φ(x)−→ ex (Rq : cet argument a déjà du être utilisé précédemment pour justifier la stabilité ou non des équilibres !) On a Fc = Φ(x0) = kx0 − kd 2 . Comme discuté précédemment, cette position d’équilibre est instable lorsque KHH est négatif (donc pour d > dmin). 16. On a m d2x dt2 = −λ dx dt − Φ(x) (PFD projeté sur −→ ex) L’ordre de grandeur de d2x dt2 est de 1 τ dx dt , le terme m d2x dt2 est donc négligeable devant λ dx dt . On peut donc en conclure que l’on a : λ dx dt + Φ(x) = 0 17. Pour avoir un état stationnaire du problème, il faut que dx0 dt = 0 et dx dt = 0, donc Φ(x) = 0 et −α(x − x0) = 0. Donc x = x0, et Nkx − Nkd 1+eΛ(x−x0) = 0, soit x = d 2. On a donc a = b = d 2 . 18. On a directement dy0 dt = −α(y0 − y), sans approximation. D’autre part, on a λdy dt + Nk y + d 2 − Nkd 1 + eΛ(y−y0) = 0 , soit, en réorganisant, 5 λdy dt + Nky + Nkd eΛ(y−y0) − 1 2 1 + eΛ(y−y0) = 0 En faisant un DL, on obtient : λ dy dt + Nky + Nkd Λ(y−y0)+o(y−y0) 4+o(1) = 0 A l’ordre 1 on a donc : dy dt = −Nk λ y + Λd 4 (y − y0) Ce qui est bien la forme demandée avec κ = Nk λ et ν = − Λd 4 > 0 (Λ est toujours négatif...) 19. On injecte dans les équations, on obtient : sC = −κ((1 − ν)C + νC0) et sC0 = −α(C0 − C). Cela peut se réécrire : s + κ(1 − ν) κν −α s + α . C C0 = 0, ce qui a une solution non nulle si et seulement si le déterminant de la matrice est nul, soit : (s + κ(1 − ν))(s + α) + ακν = 0, ou : s2 + (κ + α − νκ)s + κα = 0 . 20. Le discriminant vaut ∆ = (α + (1 − ν)κ)2 − 4ακ ≃ −4ακ. Les solutions sont donc de la forme s = − α+(1−ν)κ 2 ± i√ακ. On a donc deux échelles de temps : une échelle rapide, associée à des oscillations avec une pulsation Ω = √ακ, et une échelle lente, qui correspond aux évolution d’amplitude, avec un temps τ vérifiant τ −1 = α+(1−ν)κ 2 . Les solutions seront donc de la forme y = Ae−t/τ cos(Ωt + φ). 21. La solution x = y = d/2 est stable pour τ−1 > 0, soit α + (1 − ν)κ > 0, soit donc ν < α κ + 1 On a donc νc = 1 + α κ . Pour ν > νc, l’exponentielle e−t/τ est croissante, les oscillations vont donc s’amplifier exponentiel- lement avec le temps. L’énoncé précise qu’on peut tracer l’allure d’une trajectoire typique dans le plan (y, y0), c’est-à- dire une sorte de portrait de phase. Je pense que très peu d’étudiants se seront donnés la peine de le faire car c’est une explication nettement plus délicate que la simple exploitation des solutions pour y. Les portraits de phase seront en effet a priori un peu différents des portraits de phase habituels car y0 n’est pas la dérivée de y. Il faut donc pour tracer ces portraits de phase, commencer par déterminer le déphasage entre y0 et y en négligeant l’amortissement ou l’amplification, puis faire rentrer ou sortir les figures ainsi obtenues avec le temps. On a, en notation complexe, iΩy0 = −α(y0 − y). Donc y0 = y 1+iΩ/α. Or Ω/α = κ/α ≫ 1. y0 est donc en retard de phase de π/2 par rapport à y, et d’amplitude nettement plus faible. On aura donc en première approximation des ellipses aplaties, et décrites dans le sens horaire. 6 On a les graphes suivants (à gauche ν < νc, à droite ν > νc). −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0 y −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0 y0 −20 −15 −10 −5 0 5 10 15 20 y −20 −15 −10 −5 0 5 10 15 20 y0 22. Ω = √ακ = 1.102 rad.s−1 . On peut donc avoir des oscillations en l’absence d’excitation, ce qui donnera effectivement à l’au- diteur la sensation d’entendre un son “fantôme”, d’où les acouphènes (le son peut d’ailleurs être fort, car ces oscillations s’amplifient et ne sont limitées que par les non-linéarités). Je note tout de même que l’application numérique parait peu réaliste pour un acouphène : la fréquence correspondante (de l’ordre de 15 Hz) est inaudible ! 23. Le PFD donne alors m d2x dt2 = −λ dx dt − Φ(x) + Fa(t). A l’aide des mêmes transformations que précédemment, on obtient : dy dt = −κ((1 − ν)y + νy0) + Fa(t) λ . L’autre équation est quant à elle inchangée. 24. En représentation complexe, on a : (iω + κ(1 − ν))y + κνy0 = f0eiωt et (iω + α)y0 = αy. On en déduit, en exprimant y0 en fonction de y, iω + κ(1 − ν) + κνα α+iω y = f0eiωt. Soit : y = f0eiωt(α+iω) ακ+iω(α+κ(1−ν))+(iω)2 . En identifiant νc, on a : y = f0eiωt(α+iω) ακ+iωκ(νc−ν)+(iω)2 . Le gain vaut g(ω) = √ α2 + ω2 (ακ − ω2)2 + ω2κ2(νc − ν)2 Quand ω → 0, g(ω) ≃ 1 κ ; quand ω → ∞, g(ω) ≃ 1 ω et tend vers 0. On a une résonance au voisinage de ω0 = √ακ. En effet, si on néglige le terme en νc − ν, g tend vers l’infini en cette valeur. Le fait que νc − ν soit non nul rend cette résonance finie. L’allure est la suivante (en prenant ω0 = 1) : 7 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Pulsation 0 5 10 15 20 Gain 25. Dans un régime linéaire, on a, en complexe, ((iω)2 + κ(νc − ν)iω + ω2 0)y = (B1 + iωB2)Fa. Soit : y = λB1+iωλB2 (iω)2+κ(νc−ν)iω+ω2 0 f0eiωt On identifie : α = λB1 et λB2 = 1, soit : B1 = α/λ et B2 = 1/λ . 26. Le terme non-linéaire est un terme cubique. Or, cos(ωt)3 = 1 8(eiωt + e−iωt)3 = 1 8(e3iωt + 3eiωt + 3e−iωt + e−3iωt) = 1 8(cos(3ωt) + 3 cos(ωt)). Donc, ce terme non linéaire crée directement des harmoniques d’ordre 3. En ce faisant, cela enrichit le spectre de y, ce qui crée des harmoniques d’ordre supérieur. On peut ainsi créer de proche en proche tous les harmoniques impairs, mais pas d’harmionique pair, car le produit de 3 harmoniques impairs ne peut donner qu’un autre harmonique impair (les pulsations obtenues sont les sommes ou différences de pulsations des 3 harmoniques impairs. Or la somme de 3 nombre impairs (positifs ou négatifs) est un autre nombre impair). Cela justifie la forme cherchée, où seuls existent les harmoniques impairs. On cherche par ailleurs une solution réelle, donc y = y∗, ce qui justifie, par unicité de la décomposition en série de Fourier, l’égalité y−p = y∗ p. 27. Il est délicat de prouver mathématiquement cette affirmation. En première approximation, on peut estimer que le terme non-linéaire s’interprète comme une force de frottement variable, de coefficient δ( dy dt )2. On s’attend donc à une sinusoïde un peu déformée, donc des harmoniques assez faibles. Rq : quelques tests numériques permettent de constater que la forme reste proche d’une sinusoïde même loin de la résonance (par exemple pour ω = ω0/3), ce qui aurait tendance à valider cet argument. Si on se place dans ce régime, on a alors, en conservant uniquement les termes en eiωt du déve- lopppement en série de Fourier, (iω2)y1 + ω2 0y1 + 3iω3δy2 1y∗ 1 = (B1 + B2iω)λf0 = (α + iω)f0 (le terme 3iω3y1y∗ 1 est le terme en eiωt de (iωy1eiωt − iωy∗ 1e−iωt)3 ). 28. (a) On a, pour ω = ω0, 3δy1|y1|2 = (α + iω0)f0, donc |y1|3 = α2 + ω2 0|f0|/δ. On a donc |y1| |f0| = (α2 + ω0)1/6δ−1/3|f0|−2/3. On voit donc que ce gain devient bien arbitrairement grand pour Fa faible. Loin de la résonance, on n’a pas d’annulation des termes (iω)2y1 et ω2 0y1, ce qui a pour conséquence que le terme 8 non-linéaire sera négligeable pour des excitations, et donc des réponses, faibles. Le gain ne dépendra alors pas de f0 pour des stimuli faibles (mais pourra éventuellement décroître pour des stimuli plus forts). (b) L’intérêt est que, grâce aux non-linéarités, on pourra avoir une meilleure détection des stimuli faibles au voisinage de la résonance (puisque le gain est meilleur). Chaque touffe ciliaire sera donc spécialisée dans la détection des sons faibles à sa fréquence de résonance. 29. Le terme −c/τ est un terme de relaxation, il donne un temps caractéristique pour atteindre une position d’équilire donnée par c/τ = J0pO, soit c = τJ0pO. Le second terme sert donc à préciser la concentration à l’équilibre. On peut interpréter que les ions K+ et Ca2+ possèdent un temps de vie τ dans la cellule (avant de réagir ou d’être évacués), et que, lorsque le canal est ouvert, il crée un flux constant d’ions K+ et Ca2+ vers la cellule, qui est donné par le second terme. C’est la raison pour laquelle ce terme est proportionnel à pO. Rq : L’hypothèse pO ≪ 1 paraît étrange dans ce cas car l’équation différentielle (3) sur laquelle on se base a été obtenue au voisinage de pO = 1/2 ! 30. (a) En l’absence d’excitation, y peut présenter des oscillations spontanées à la pulsation ω0 si ν > νc. Comme pO dépend, en première approximation, linéairement de y, l’excitation de c aura donc une composante continue et une composante sinusoïdale, ce que traduit la forme choisie. L’évolution avec le temps de c0 et c1 serait alors due à l’évolution de ν avec le temps, leur temps caractéristique d’évolution sera donc τ. (b) On a ´ t+2π/ω0 t eiω0t′dt′ = 0, et de même pour l’autre intégrale. On obtient donc, comme les c peuvent être considérés comme constants à l’échelle temporelle considérée, ´ t+2π/ω0 t c(t′)dt′ = 2π ω0 c0, d’où le résultat. On peut définir c1(t) par c1(t) = ω0 2π ´ t+2π/ω0 t c(t′)e−iω0t′dt′ (il s’agit de transformer c(t) pour que le terme constant soit c1...) Rq : cette question demande en fait d’obtenir des coefficients d’une série de Fourier, ce qui est hors-programme, même si on peut considérer que les éventuels candidats qui auraient fait le sujet jusque là seraient capables de trouver... 31. Si ν < ν0, on a c1 = 0 (pas d’oscillations spontanées). On a donc simplement pO = a0, et l’équation devient : dc0 dt = − c0 τ + J0a0. La solution en est simple : c0 = Ae−t/τ +J0a0τ. On tend donc exponentiellement vers un équilibre ou ν = ν0 − χJ0a0τ. Je ne vois pas de raison particulière pour que ν > νc : même si a0 ≪ 1, cela n’implique pas que χJ0a0τ soit petit devant ν0 − νc, ni même inférieur à ν0 − νc. On supposera tout de même que ν > νc en régime permanent dans la suite. 32. ν(t) varie à une échelle de temps τ. Cela correspondrait à des pulsations de l’ordre de 1/τ, et, étant donné que, au voisinage du point critique, les oscillations spontanées de y sont à une pulsation ω0, le produit peut générer des pulsations de l’ordre de ω0 ± 1 τ . Comme ω0 ≫ 1 τ , on peut considérer que la différence avec une pulsation ω0 (donnée par ν constant) est négligeable. On aura alors, pour ν > νc, des oscillations spontanée comme décrites dans la partie B, à une pulsation ω0, d’où la forme de y(t). Cependant, on peut penser que ya dépend de ν, donc de t si on n’est pas en régime permanent. On a alors, en utilisant l’équation (4) et en retenant les seuls termes en eiω0t, (iω0)2ya + κ(νc − ν)iωya + ω2 0ya3δiω3 0y2 ay∗ a = 0. En simplifiant, on obtient : κ(νc − ν0 + χc0) + 3δω2 0|ya|2 = 0, soit : 9 |ya|2 = κ(ν0−νc−χc0) 3δω2 0 . 33. En régime permanent, dc0 dt = 0, donc si on moyenne l’équation (6), ⟨ dc dt⟩ = 0 , donc c0 = ⟨c⟩ = τJ0⟨pO⟩. Avec un développement quadratique, on obtient : ⟨pO⟩ = ω0 2π ˆ 2π/ω0 0 a0 + a1yaeiω0t + a1y∗ ae−iω0t + 2a2|ya|2 + a2 1y2 ae2iω0t + a∗2 1 e−2iω0t dx, soit, en éliminant tous les termes d’intégrale nulle, ⟨pO⟩ = a0 + 2a2|ya|2. Donc, on a c0 = τJ0(a0 + 2a2|ya|2). En combinant avec l’équation donnant |ya|2, on obtient : c0 = τJ0 a0 + 2κa2(ν0−νc−χc0) 3δω2 0 D’où : c0(3δω2 0 + 2τJ0κa2χ) = τJ0(3a0δω2 0 + 2κa2(ν0 − νc)), soit : c0 = τJ0(3a0δω2 0 + 2κa2(ν0 − νc)) 3δω2 0 + 2τJ0κa2χ On a alors |ya|2 = 3a0δω2 0 + 2κa2(ν0 − νc) 2a2(3δω2 0 + 2τJ0κa2χ) − a0 2a2 , soit, en simplifiant : |ya|2 = 2κa2(ν0 − νc) − 2a0τJ0κa2χ 2a2(3δω2 0 + 2τJ0κa2χ) , et finalement : |ya|2 = 2κ(ν0 − νc) − 2a0τJ0κχ 2(3δω2 0 + 2τJ0κa2χ) , On voit donc que |ya|2 est d’autant plus faible (ce qui signifie qu’on est proche du point critique, que a2 est grand. Il faut donc, pour que le système se positionne spontanément près du point critique, que pO(y) soit une fonction fortement convexe. 34. A condition que l’amplitude des oscillations naturelles vues à la dernière question reste faible (en- dessous du seuil de détection, sinon gare aux acouphènes), le système permet donc de détecter, grâce aux non-linéarité, des signaux de faible amplitude, sans pour autant saturer trop facilement face à des signaux de forte amplitude. Cette flexibilité est nécessaire pour l’oreille, qui doit être capable de détecter des signaux auditifs sur 4 ou 5 ordres de grandeur d’amplitude (rappelons à ce sujet que les décibels sont une échelle logarithmique...) 10